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【央视新闻客户端】

公元前16世纪公元前4世纪～前2世纪 中国已有植物 、动物和昆虫方面的物候知识（见《夏小正》）
。

希腊学者亚里士多德（Asistotle，公元前384～322）描述了500多种动物 ，并对其中的一些作过解剖和胚胎发育观察。著有《动物志》
、《动物之构造》、《动物之运动》 、《动物之行进》
，《动物之生殖》等，是最早的动物学文献 。他的学生狄奥弗拉斯特（Theophrastus ，约公元前371～前287）
，对数百种植物进行了描述和分类，著有《植物志》和《植物的本源》等书。

出现于战国（公元前476～前222）晚期的《黄帝内经》 ，对人体内脏器官的部位、大小及功能已有较深的认识；对男女的生长发育过程及生理特点也有较切实的描写
。成书于战国末期的《尔雅》
，将植物大别为“草”和“木 ”两大类，并将相似的物种排在一起 ，以示同类；将动物分为虫
、鱼、鸟 、兽4大类
，亦将其中相似的物种排在一起，以示同类。

公元前2世纪～公元3世纪 草创于西汉（公元前206年～公元8年）而成书于东汉（公元25～220）的《神农本草经》是世界上最早的本草书 ，共记述植物药252种，动物药67种 。

罗马学者普林尼（Plinius the Elder
， 23～79）著《博物志》37卷，记述了当时所知的有关自然（包括生物）的知识
。罗马医生盖伦（C.Galen ，约129～200）集古代医学之大成
，在比较解剖和实验生理的研究上有重要贡献。

公元4世纪 晋人嵇含著《南方草木状》，记述了80种热带
、亚热带植物 ，并首次记载了广东人利用黄猄蚁（Oecophylla smaragdina）防治柑桔害虫的生物防治法 。

公元5世纪 晋末至南朝（宋）戴凯之著《竹谱》（约成书于5世纪中后期）
，用4字一句的韵文记述了我国南方竹类70多种，是中国现存最早的植物专著
。

公元6世纪 北魏贾思勰著《齐民要术》（成书于533～540年间） ，总结了秦汉以来中国黄河中下游农业生产的经验
，含有丰富的生物学知识，如植物的遗传性和变异性 ，某些作物的性别以及人工选择等。

公元7世纪 唐代苏敬等著《新修本草》（659年）
，有药图25卷，图经7卷 ，是中国现存最早的动、植物图谱 。

公元8～10世纪 唐代段成式著《西阳杂俎》 、段公路著《北户录》
、刘恂著《岭表录异》等书，载有大量动物形态、习性 、生态和生活史方面的知识
。

公元11世纪 宋代沈括（1031～1095）著《梦溪笔谈》
，全书共609条，其中有关生物的记述数十条 ，涉及生物的形态
、分类、分布 、生态和化石等方面的知识。

公元12世纪 宋代出现了《洛阳牡丹记》（欧阳修）
、《荔枝谱》（蔡襄）、《扬州芍药谱》（王观） 、《菊谱》（刘蒙）、《蚕书》（秦少游）
、《橘录》（韩彦直）等多种动、植物的专著 。

公元13世纪 德国学者大阿尔伯特（AlbertusMagnus
，约1200～1280）研究了古希腊的生物学知识，补充了一些新的观察结果 ，著有《论动物》和《论植物》等书
。

1247 南宋医学家宋慈（1186～1249）著《洗冤集录》4卷
，是世界上最早的一部法医学著作，其中记有不少人体解剖的知识。

公元15～16世纪 明朱橚著《救荒本草》（1406） 、王磐著《野菜谱》（1524） ，皆为当时的地方植物志 。

意大利学者达·芬奇（Leonardo da Vinci
，1452～1519）研究人体解剖，并绘画出精确的人体解剖图。

1543 比利时医生维萨里（A.Vesalius ，1514～1564）出版了《人体的构造》一书
，纠正了盖伦的一些错误，奠定了近代解剖学的基础
。

1553 西班牙人塞尔维特（M.Servetus ，1511～1553）发现了肺循环。

1578 明 代医学家李时珍（1518～1593）写成《本草纲目》，书中共收药物1892种
，图1110幅 。该书有丰富的动
、植物知识
。

1583 意大利学者塞萨平诺（A.Cesalpino，1519～1603）根据植物的习性、形态 、花和营养器官的性状进行分类。在《植物》（1583）一书中对约1500种植物作出描述与分类 。

1609 意大利学者伽利略（Gallileo Galilei ，1564～1642）制造了一台复合显微镜
，并用以观察了昆虫的复眼
。

1864 英国解剖学家欧文（R.Owen，1804～1892）描述了1861年在德国巴伐利亚索伦霍芬（Solnhofen）侏罗纪地层中发现的始祖鸟化石。

1865 德国学者萨克斯（J.vonSachs ，1832～1897）发表《植物实验生理学手册》
，对植物生理学的发展有重要影响 。

1866 奥地利遗传学家孟德尔（G.Mendel，1822～1884）发表《植物杂交试验》 ，报道了关于豌豆杂交试验的结果
，发现了两个基本的遗传规律
。但当时并未引起注意。

德国海克尔（E.H.Haeckel，1834～1919）出版《普通形态学》 ，提出生物发生律
，为进化论提供了证据 。

1868 瑞士生理化学家米歇尔（J.F.Miescher，1844～1895）通过水解脓细胞 ，首次分离出“核质
”（即核酸）
。

1871 达尔文的《人类起源及性选择》一书出版，推动了人类起源的研究。

约1875 德国植物学家斯特拉斯伯格（E.Strasburger
，1844～1912）阐述了植物细胞的有丝分裂 。

1875 德国动物学家赫特维希（O.Hertwig，1849～1922）根据显微镜观察 ，认为受精过程是雄性原核与雌性原核的融合。

1876 德国微生物学家科赫（R.Koch
，1843～1910）通过炭疽杆菌的研究，证明特定的微生物会引起特定的疾病 ，同时建立了细菌的培养技术
。

1877 德国植物学家佩弗（W.Pfeffer
，1845～1902）发表了他多年工作的成果——《渗透作用的研究》。

1882 德国细胞学家弗莱明（W.Flemming，1843～1905）阐述了动物细胞的有丝分裂过程 。

德国微生物学家柯赫（R.Koch ，1843～1910）发现了结核菌及其传染性；1896年发明诊断结核病的结核菌素
。1905年获诺贝尔生理学或医学奖。

1883 英国学者高尔顿（F.Galton
，1822～1911）创用“优生学”（engenics）一词，定义为改善人类遗传素质的学问 。

比利时胚胎学家贝内登（E.van Beneden ，1846～1910）研究马蛔虫（Ascaris megalocephala
，2n=4）卵的成熟分裂，证明配子只含有半数染色体（即n=2） ，通过受精，又恢复为2n=4
。

俄国微生物学家梅契尼科夫（И.И.Meчников
，1845～1916）发现细胞吞噬现象，首次提出细胞免疫理论——细胞吞噬学说；德国免疫学家艾利希（P.Ehrlich ，1854～1915）首次提出体液免疫理论——“侧链说 ”。1908年他们共获诺贝尔生理学或医学奖 。

1886～1888 德国微生物学家赫尔利盖（H.Hellriegel
，1831～1895）与维尔法思（H.Wilfarth）证明豆科植物有固氮的能力
。

1887～1915 德国植物学家恩格勒（H.G.A.Engier，1844～1930）与柏兰特（K.A.E.Prantl）合作出版《植物自然分科志》一书 ，其基本的分类系统至今仍为世界不少学者所采用。

1888 荷兰微生物学家别依耶林克（M.W.Beijerinck
，1851～1931）从豆科植物中分离出根瘤菌，证明了根瘤菌与固氮有关 。

德国解剖学家瓦尔德耶尔（W.Waldeyer ，1836～1921）把细胞分裂时中央出现的棒状结构定名为染色体（chromosome）
。

1890 德国细胞学家鲍维里（T.Boveri
，1862～1915）确认性细胞染色体减数的普遍性。提出各个染色体有不同的特性 。

1891 德国动物学家亨金（H.Henking，1858～1942）阐明生殖细胞成熟过程中染色体数目减少一半的减数分裂过程。

1892 俄国微生物学家伊凡诺夫斯基（Д.И.Ивановский ，1864～1920）
，发现了第一个植物病毒——烟草花叶病毒
。

德国生物学家魏斯曼（A.Weismann，1834～1914）提出种质连续说；认为后天获得性状不能遗传；强调自然选择是进化的唯一机制。

1897 德国化学家布希纳（E.Buchner ，1860～1917）发现用无细胞的酵母提取物仍能进行发酵，证明离开了活细胞的酶仍有活性 。

德国细菌学家勒夫莱尔（F.Loeffler
，1852～1915）等证明，口蹄疫病是由过滤性病毒引起的；还发现病毒只能在活细胞内繁殖
。

1898 俄国植物学家纳瓦申（C.Г.Hавашин ，1857～1930）发现被子植物双受精现象。在以后的几年间被证明
，这是被子植物中的一种普遍现象 。

意大利细胞学家高尔基（C.Golgi，1843～1926）发明了神经细胞染色法 ，并在神经细胞中发现了高尔基体
。

1899 美国生物学家洛伊布（J.Loeb
，1859～1924）通过刺激海胆卵实现了人工单性生殖。

1900 荷兰德弗里斯（H.deVries，1848～1933）
、德国科伦斯（C.Correns ，1864～1933）和奥地利切尔马克（E.Seysenegg-Tschermak
，1872～1962）三位遗传学家，通过各自的实验证实了孟德尔规律的科学价值 。此后 ，孟德尔就被公认为现代遗传学的奠基人
。

1901 美籍奥地利人兰德茨泰纳（K.Landsteiner
，1868～1943）发现了人的A、B 、O血型。为此，1930年获诺贝尔生理学或医学奖 。

1902 英国生理学家贝利斯（W.M.Bayliss ，1860～1924）和斯塔林（E.H.Starling，1866～1927）从小肠粘膜提取液中
，发现了能促进胰腺分泌的“肠促胰液肽”
。根据这种物质的生物活性，将其命名为激素。

德国化学家费舍尔（E.Fischer ，1852～1919）和霍夫迈斯特（F.Hofmeister
，1850～1922）分别提出蛋白质原子结构的肽键理论 。

美国细胞学家麦克朗（C.E.McClung，1870～1946）发现性染色体。

俄国生理学家巴甫洛夫（И.П.Пaвлов ，1849～1936）多年来以慢性实验代替急性实验
，研究了活体动物消化腺的正常活动
。1904年获诺贝尔生理学或医学奖。

1902～1903 美德国细胞学家鲍维里（T.Boveri，1862～1915）和美国细胞学家萨顿（W.Sutton ，1877～1916）发现雌
、雄配子的形成和受精过程中染色体的行为与孟德尔遗传因子的行为是平行的 。认为染色体是遗传因子的载体
。遗传学上的分离定律和独立分配定律因而得到了合理的解释。

德国化学家科塞尔（A.Kossel
，1853～1927）经过25年的努力，在阐明核酸的成分、结构 、及其生理功能上作出重大贡献 。1910年获诺贝尔生理学或医学奖
。

1902～1909 英国遗传学家贝特森（W.Bateson ，1861～1926）先后创用了“遗传学
”
、“等位基因”、“纯合体 ” 、“杂合体
”、F1
、F2
，以及“上位基因”等名词术语。

1903 西班牙组织解剖学家卡哈尔（S.R.Y.Cajal，1852～1934）改进了高尔基的染色法 ，并系统地观察了中枢和周围神经，提出了神经元学说 。1906年高尔基和卡哈尔共获诺贝尔生理学或医学奖
。

1905 美国细胞学家威尔逊（E.B.Wilson
，1856～1939）和斯特蒂文特（A.H.Sturtevant，1891～1971）以细胞学的事实 ，确定了染色体同性别的关系
，并提出XX为雌性，XY为雄性。

1906 英国生理学家谢灵顿（C.S.Sherrington ，1857～1952）出版《神经系统的整合作用》
，提出神经元和突触活动的概念 。1932年与英国学者艾德里安（E.D.Adrian，1889～1977）共获诺贝尔生理学或医学奖
。

1907 美国生理学家哈里森（R.Harrison ，1870～1959）建立用悬滴法的组织培养技术
，推动了实验生物学的发展。

1908 法国医生卡雷尔（A.Carrel，1873～1944）将血管缝合、器官移植和组织培养方法应用于生物学研究 。1912年获诺贝尔生理学或医学奖。

英国数学家哈迪（G.H.Hardy ，1877～1949）和德国医生温伯格（W.Weinbery
，1862～1937）分别运用数学论证了遗传平衡定律（即哈迪-温伯格定律），为群体遗传学的研究奠定了基础
。

1909 丹麦遗传学家约翰森（W.Johannsen ，1857～1927）创立“纯系学说 ”，在《遗传学原理》一书中提出了“基因
” 、“基因型”
、“表现型 ”等遗传学概念。

英国医生加罗德（A.E.Garrod
，1857～1936）出版了《代谢的先天缺陷》一书，表明代谢途径亦受孟德尔遗传因子的控制 。

1910 美国遗传学家摩尔根（T.H.Morgan ，1866～1945）发现果蝇白眼性状的遗传总是与性别相联
，指出白眼基因位在X染色体上，而Y染色体不含有它的等位基因 ，从而发现了伴性遗传现象
。以后用果蝇进行实验
，又发现了连锁与互换规律。1926年出版了《基因论》 。1933年获诺贝尔生理学或医学奖
。

1911 美国生物化学家芬克（C.Funk，1884～1967）从米糠中分离提纯出有活性的维生素B结晶。

1912 英国生物化学家霍普金斯（F.G.Hopkins ，1861～1947）用实验肯定了维生素的存在
，并提出“营养缺乏症
”的概念 。荷兰学者艾伊克曼（C.Eijkman，1858～1930）用试验证实糙米含维生素B1 ，有治疗多发性神经炎的作用
。为此
，霍普金斯与艾伊克曼1929年共获诺贝尔生理学或医学奖。

德国生物化学家瓦尔堡（O.H.Warburg，1883～1970）设计了可以精确测定组织耗氧速度的测压计 ，揭示出正铁血红素在生物氧化呼吸链中起着呼吸酶的作用 。他的工作为研究生物氧化奠定了基础
。1931年获诺贝尔生理学或医学奖。

1914 美国生物化学家肯德尔（E.C.Kendall，1886～1972）提取并获得了甲状腺素结晶 。

1915 英国微生物学家特沃尔特（F.W.Twort
，1877～1950）和法国学者德荷雷莱（F.H.D′Herelle，1873～1949）发现了噬菌体。

20世纪初 德国化学家维尔斯塔特（R.M.Willst?tter ，1872～1942）发现叶绿素分子中镁离子同4个氮原子相连
。1915年获诺贝尔化学奖。

1915 美国营养学家麦克勒姆（E.V.Mc Collum
，1879～1967）发现了维生素A 。1922年又发现了维生素D，并证明它与软骨症有关
。

1918 德国胚胎学家施佩曼（H.Spemann ，1869～1941）发现在胚胎生长过程中的组织诱导效应
，开创了实验胚胎学的研究。1935年获诺贝尔生理学或医学奖 。

1922 英国生物化学家希尔（A.V.Hill，1886～1977）和德国生化学家迈耶霍夫（O.Meyerhof ，1884～1951）分别研究了肌肉收缩中的化学过程
。为此共获1922年诺贝尔生理学或医学奖。

加拿大生理学家班廷（F.G.Banting
，1891～1941）及其助手贝斯特（C.H.Best）在麦克劳德（J.J.R.Macleod，1876～1935）的指导下 ，分离提纯出胰岛素
，并成功地应用于治疗糖尿病 。1923年班廷与麦克劳德共获诺贝尔生理学、医学奖
。

1923 瑞典物理化学家斯维德伯格（T.Svedberg，1884～1976）发明了超速离心机 ，推动了生物化学和分子生物学的研究。

1924 德国组织化学家孚尔根（R.Feulgen，1884～1955）和罗森贝克（H.Rossenbeck
，1895～）发明了专染核酸的“孚尔根染色法，”一直沿用至今 。

苏联生物化学家奥巴林（A.И.Onaрин ，1894～1980）出版了《生命起源》
，提出生命起源的化学进化假说
。

1925 德国生物化学家迈耶霍夫（O.Meyerhof，1884～1951）发现 ，从肌肉中提取出来的一组酶可使肌糖原转变为乳酸。

英国生物化学家凯林（D.Keilin
，1887～1963）发现细胞色素在细胞呼吸中起氧化还原作用 。

1926 英国生理学家 、药学家戴尔（H.H.Dale，1875～1968）证明引起神经冲动的乙酰胆碱是广泛存在于神经末端的化合物。德国生理学家洛维（O.Loewi ，1873～1961）用实验证明迷走神经受刺激
，可产生一种使心脏跳动减速的物质，并证明此物质的性质类似乙酰胆碱
。1936年他们共获诺贝尔生理学或医学奖。

1927 美国遗传学家马勒（H.J.Muller ，1890～1967）报告了X射线对果蝇的人工诱变试验
，为辐射遗传学的研究奠定了基础 。1946年获诺贝尔生理学或医学奖
。

苏联学者维尔纳斯基（B.И.Bернaдскии，1863～1945）作了题为《生物圈》的演讲 ，引起了人们对“生态危机 ”的重视。

1928 英国微生物学家弗莱明（A.Fleming，1881～1955）发现青霉素对细菌的抑制作用 。弗洛里（H.L.Florey
，1898～1968）和钱恩（E.B.Chain，1906～1979）提纯了青霉素 ，并在实验和临床上证实了青霉素的疗效
。1945年
，他们3人共获诺贝尔生理学或医学奖。

1929 德国生物化学家费斯克（C.H.Fiske，1890～？）
、萨巴罗（Y.SubbaRow ，1896～1948）和罗曼（K.Lohmann
，1898～？），分别独立地从肌肉提取液中分离出ATP 。后来罗曼又阐明了ATP的化学结构
。

美国生物化学家科里夫妇（C.F.Cori ，1896～？； G.T.Cori
，1896～1957）发现了肌糖原、血乳酸 、肝糖原及血糖之间转化的循环过程。阿根廷豪赛（B.A.Houssay，1887～1971）发现脑下垂体前叶对糖代谢的影响是通过控制胰岛素的生成而实现的 。1947年 ，他们3人共获诺贝尔生理学或医学奖
。

德国化学家布特南特（A.Butenandt
，1903～）提取出雄性激素结晶。

荷兰微生物学家范·尼尔（C.B.van Niel，1897～？）发现细菌光合作用与绿色植物光合作用的区别在于供氢体不是水 ，而是硫代硫酸盐
、硫化氢、氢气或还原性有机物 。这一发现扩大了光合作用的概念。

中国人类学家斐文中（1904～1983）在北京西南房山县周口店发现北京猿人第一个完整的头盖骨化石
。

美籍苏联化学家列文（D.A.Levene，1869～1940）发现核酸可分为核糖核酸和脱氧核糖核酸。

1930 英国统计学家 、遗传学家费希尔（R.A.Fisher
，1890～1962）的《自然选择的遗传原理》出版，首次以数学形式论证了遗传与自然选择学说的关系 。

1932 德国物理学家克诺尔（M.Knoll ，1897～1969）和鲁卡斯（E.Ruska
，1906～）发明电子显微镜
。

德国生物化学家克雷布斯（H.A.Krebs，1900～1981）与亨斯莱特（K.Henslelt ，1908～1973）共同发现尿素合成的鸟氨酸循环。后来
，克雷布斯又提出代谢的公共途径“柠檬酸循环
”假说，并得到了证实 。他与美国生物化学家李普曼（F.A.Lipmann ，1899～1986）共同阐明了糖有氧氧化的三个阶段
。为此
，他们两人共获1953年诺贝尔生理学或医学奖。

1933 英国豪沃思（N.Howorth，1883～1950）首次合成维生素C 。

匈牙利学者冯森特-齐尔吉（A.von Szent-Gyorgyi ， 1893～？）发现苹果酸
、琥珀酸和延胡索酸在组织氧化过程中的作用
。

美国遗传学家佩因特（T.Painter
，1889～1969）发现果蝇幼虫唾腺细胞的巨染色体，并用作实验材料 ，推动了细胞遗传学的研究。

1934 挪威生物化学家弗林（J.A.Folling，1888～1973）发现患苯丙酮尿症的病人智力低下
，是由于缺少苯丙氨酸羟化酶所致 。

1935 美国生化学家斯坦利（W.M.Stanley，1904～1971）等首次提纯出烟草花叶病毒的结晶体 ，确认病毒能在细胞中“再生”
。1946年
，斯坦利与萨姆纳（J.B.Sumner）、诺索普（J.H.Northrop）共获诺贝尔化学奖。

德国生物化学家迈耶霍夫·埃姆登（G.Embden，1874～1933）和帕纳斯（J.K.Parnas ，1884～1949）等人阐明了糖酵解过程的全部12个步骤 。因此
，糖酵解过程又称为迈耶霍夫-埃姆登-帕纳斯途径。

英国植物生态学家坦斯利（A.G.Tansley，1871～1955）首先使用“生态系统 ”（ecosystem）一词 ，强调应把生物与其环境统一起来考虑
。

匈牙利放射化学家赫韦希（G.D.Hevesy
，1885～1966）制得人工放射性磷P32，并用于生物化学研究。1943年获诺贝尔化学奖 。

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分拿来 。

现代遗传学的奠基人是托马斯-摩尔根

1961年
，法国科学家莫诺（J·L·Monod，1910-1976）与雅可布（F·Jacob）发表“蛋白质合成中的遗传调节机制”一文 ，提出操纵子学说，开创了基因调控的研究
。四年后的1965年
，莫诺与雅可布即荣获诺贝尔生理学与医学奖。

莫诺与雅可布最初发现的是大肠杆菌的乳糖操纵子 。这是一个十分巧妙的自动控制系统，这个自动控制系统负责调控大肠杆菌的乳糖代谢
。

乳糖可作为培养大肠杆菌的能源。大肠杆菌能产生一种酶（叫做“半乳糖苷酶
”） ，能够催化乳糖分解为半乳糖和葡萄糖
，以便作进一步的代谢利用 。编码半乳糖苷酶的基因（简称z）是一个结构基因（structural gene）
。这个结构基因与操纵基因共同组成操纵子。操纵基因受一种叫作阻遏蛋白的蛋白质的调控 。当阻遏蛋白结合到操纵基因之上时，乳糖会起诱导作用 ，它与阻遏蛋白结合
，使之从操纵基因上脱落下来。这时，操纵基因开启 ，相邻的结构基因也表现活性
，细菌就能分解并利用乳糖了，这样 ，乳糖便成了诱导半乳糖苷酶产生的诱导物
。

上述内容表明
，大肠杆菌的乳糖操纵子是一个十分巧妙的自动控制系统：当培养基中含有充分的乳糖，同时不含葡萄糖时 ，细菌便会自动产生半乳糖苷酶来分解乳糖，以资利用。当培养基中不含乳糖时
，细菌便自动关闭乳糖操纵子，以免浪费物质和能量 。

群体遗传学1.0群体遗传学简介

托马斯·亨特·摩尔根是美国生物学家 ，毕生从事胚胎学和遗传学研究
，在孟德尔定律的基础上，创立了现代遗传学的“基因学说”
。他最负盛名的是利用果蝇进行的遗传学研究 ，他和他的助手从中发现了伴性遗传规律
，并发现了连锁 、交换和不分开现象等，从而发展了染色体遗传学说。为表彰他在创立染色体遗传理论（认为遗传基因是在染色体上作直线排列）方面的功绩 ，诺贝尔基金会授予他1933年度生理学及医学奖金 。

摩尔根于1866年9月25日生于美国肯塔基州列克星敦
。他的父亲查尔顿·亨特·摩尔根和母亲爱伦·基·霍华德（查尔顿之前妻）都出身于南方名门望族。在19世纪60年代初期
，他的父亲曾任美国驻西西里岛墨西拿的领事，并曾向朱塞普·加里波第及其“红衫军 ”提供过帮助 。

童年时代 ，摩尔根对博物学有着浓厚的兴趣
。他曾用几个夏天的时间
，到肯塔基州的乡间、山区和西马里兰州的农村观光游览，这使他有机会搜集化石和考查自然界 ，在肯塔基的山区，他还同美国地质勘察队一起工作了两个夏天。

1880年
，他进入肯塔基州立农机学院（现肯塔基大学）预科学习 。两年以后，入该学院本科攻读动物学
。1886年 ，他在肯塔基学院毕业
，取得动物学学士学位。随后，入约翰·霍普金斯大学学习 。在该大学就读时 ，摩尔根显出非凡的聪明才智。他在H·涅维尔·马丁指导下攻读普通生物学
、解剖学和生理学；在威廉·N·霍华德指导下攻读解剖学；在威廉·基斯·布鲁克斯指导下攻读形态学和胚胎学
。1890年
，他完成了论海洋蜘蛛的博士论文，获得哲学博士学位。

1891年 ，摩尔根接受了费城附近的布林马尔学院的聘请
，到该学院任生物学副教授，从此开始了科学研究生涯 。1894年至1895年间 ，他有幸到意大利那不勒斯动物站工作十个月
，这使他有机会结识了以德国胚胎学家汉斯·德雷斯为首的世界各国研究人员
。通过坦率地交流思想，他大获裨益。动物站的研究方法和各国生物学家的观点 ，给他留下了深刻的印象，用他自己的话说
，他在那不勒斯动物站“接触到最优秀的当代成果
” 。后来，他之所以能在胚胎学研究中运用实验与分析的方法 ，也是与这段经历分不开的
。

1895年
，他开始集中研究实验胚胎学，直至1902年。前期主要探索了影响正常胚胎发生的因素 ，后期着重研究成年幼体中已经丧失或受伤的组织、器官的再生问题 。在研究中
，他摒弃了当时颇为流行的单纯依靠描述性解剖学的研究方法，而运用了实验与分析方法
。他竭力敦促人们重视定量分析与实验 ，其中包括物理分析与化学分析。他认为：只有通过实验才能证明生物的进化过程；只有运用严密的科学方法
，生物学才会向前发展 。在摩尔根的影响下，普通生物学 ，特别是遗传学和胚胎学从描述性的科学转变成为运用定量分析和实验方法的科学
。1901年
，他发表了第一部巨著《再生》，比较全面地总结了那个时期人们对再生问题的认识。这部著作很有见地 ，首次显示了他的写作才能和分析能力 。

1903年，在实验胚胎学研究的基础上
，他开始了对进化论的研究，着重研究同确定性别有关的遗传学和细胞学。像本世纪初大多数胚胎学家一样 ，他认为达尔文的进化论有一定道理
，但没有提出任何解释起源或遗传变异的机理
。因此，他觉得达尔文的自然选择理论不够全面 ，需要用实验来检验。与此同时
，他对孟德尔定律及其染色体理论也有怀疑 。他决定用实验和分析方法，验证达尔文理论和孟德尔理论的可靠性
。

l904年 ，摩尔根离开布林马尔学院
，受聘到哥伦比亚大学任实验动物学教授。同年，他与丽莲·沃罕·善普逊结婚 。她是摩尔根的学生 ，是一位造诣很深的细胞学家
。他们婚后生了四个孩子。孩子全部就学后
，她重返实验室，为摩尔根后期进行果蝇研究作出了很大的贡献 。

到哥伦比亚大学后 ，摩尔根继续进行先前的进化论研究
。直到1910年才告一段落。通过几年大量的实验，他从反面证实了达尔文理论和孟尔染色体理论的正确性 。因此放弃了原来的怀疑观点
，接受了达尔文理论，也接受了染色体是重要的遗传结构的理论
。这种讲究实际的作风 ，后来受到很多人的称颂。

摩尔根是在1908年前后开始养殖果蝇的 。从1910年起
，他集中精力研究果蝇的遗传问题。在养殖瓶里的一只雄蝇身上，他发现了一个细小然而明晰的变异：那只绳同通常的红眼睛蝇不同 ，具有白眼睛
。出于好奇心理
，他把它同红眼睛雌蝇一起饲养。结果，所有的后代（F1）都是红眼睛 。在 F1这一代中进行兄妹交配而产生的第二代F2 ，其中有一些是白眼睛
，而且全是雄性
。为解释这个奇异现象，他提出了性别连锁特性的假说。此外 ，他还发现了其他一些遗传变异
，其中许多是有性别连锁性的 。鉴于这些情况，摩尔根逐步相信 ，X染色体携带一系列离散的遗传因子，他把这种因子称作基因
，并由此得出结论：基因可能以直线方式排列在染色体上
。

随后，摩尔根在A·H·斯图尔提万特 、C·B·布里季斯和H·J·穆勒尔等几位哥伦比亚大学生的配合下 ，迅速把果蝇研究发展成为较大规模的遗传理论研究。1915年
，他们集体发表了题为《孟德尔遗传学机理》的著作，比较系统地阐述了他们的研究成果——基因理论 。

在整个果蝇研究中 ，摩尔根表现出非凡的组织才干和独特的研究作风
。他始终起着一种领导者和鼓舞者的作用
，从不以长者自居，而把自己看成研究小组的普通一员。在他领导下的果蝇实验室里 ，存在一种互谅互让的气氛
，没有通常的师生界限，每个人都可以抒发己见 ，都可以互坦率地批评另一个
，有时竟声色俱厉 。他的终身助手斯图尔提万特曾就当时果蝇实验室的工作情况作了如下描述：

“每当出现一个新的成果或新的思想时，就由小组进行自由讨论
。写出的报告并不总是指明那种思想出自于谁。……我们几乎在某种程度上形成了互让互谅的关系 ，这当然就促进了工作 。”

摩尔根思想敏锐，想象力丰富。他经常提出一些想法与同事们商讨
。许多具有深远意义的思想都是由他的学生而不是直接由自己提出来的。他在开展果蝇研究方面的才干
，更多地表现在把一群适合研究的人联在一起，以民主和不拘礼仪的方式工作 ，他听任他们去研究一切主要设想
，而不由自己去做 。据摩尔根的学生H·J·穆勒尔回忆，摩尔根最善于利用他的同事和学生的思想成果
。但他又不居功自傲 ，总是把研究成果归功于大家。后来
，当他获得诺贝尔奖金时，他提出要同他的终身助手和同事C·B·布里委斯和A·H·斯图尔提万特分享 ，并承担其子女受教育的全部费用 。

1925年
，摩尔根的研究重点转移到以下两个方面：（1）对自己从遗传研究中引出的结论进行总结，探讨遗传学与发生
、进化问题的关系；（2）重新研究他在早期曾十分关心的实验胚胎学
。直到逝世以前 ，他一直从事这两个问题的研究。

在这段期间
，除了研究工作外，他还担负了一项重要的行政工作 。1928年 ，乔治·埃勒里·赫尔聘请他到加利福尼亚工学院去组建第一个生物系
。他经过短时间权衡后，欣然接受。最初
，他对自己能否胜任行政工作有点怀疑 。后来的实践证明，他不仅胜任 ，而且把生物系建成了一个沿着新的科研路子（实验分析与定量分析的路子）发展的现代模式的系
。生物系成立后
，从一开始他就吸引了一批第一流的人才，摩尔根任系主任。他还注意积极开展同其他机构的学术交流和科研合作 ，为创立新的实验体系作出贡献 。

l945年12月4日
，这位杰出的科学家在美国加利福尼亚州的帕沙登纳病逝。终年79岁
。

摩尔根的一生是从事科学研究的一生，是在胚胎学、遗传学 、细胞学和进化论的广阔领域里漫游的一生。在研究中 ，他究根究底
、讲求实际
，满腔热忱 。平日他很少休假
。在哥伦比亚大学的24年中，他只休过一个年假 ，而且利用这段时间到斯坦福大学继续从事研究工作。颇为有趣的是
，他还是一个很有家庭观念的人，即使工作再忙 ，每天也要抽出一段时间与妻子、孩子在一起 。

摩尔根参加过许多学术团体的活动
。他是美国遗传学会的会员 、美国形态学会会员和1900年度主席
、美国博物学会会员和1909年度主席、实验动物学和实验医学学会会员和1910年度主席 、美国科学促进协会会员和1930年度主席1932年，他担任了在纽约伊萨卡举行的第六届国际遗传学大会主席。他是美国哲学学会会员
，又是美国全国科学院成员和该院1927年至1931年间的主席 。通过全国科学院，他积极地参与了国家科学研究委员会的活动
。

摩尔根除获得诺贝尔奖金外 ，还荣获了英国皇家学会授予的达尔文奖章（1924年）和柯普莱奖章（1939年）。他一生写下了许多著作
，其中最主要的有《进化与适应》
、《进化论批判》、《遗传与批判》 、《孟德尔遗传学机理》、《基因理论）
、《蛙卵的进化：实验胚胎学入门》、《再生》 、《实验胚胎学》和《胚胎学与遗传学》等 。

进化开始于一个个体的一条染色体上的一个突变
。分子群体遗传学研究的是这些突变在群体中频率的升高或降低。许多进化力量能够通过群体来加速或减缓这些突变的传递 。通过个体间分子突变的模式能够推断出具体是哪些进化力量在起作用。

遗传标记的使用最早是1990年ABO血型的发现，而“分子 ”遗传学则可以追溯到Harris(1966)
、Lewontin及Hubby(1966)等人开创性的研究
。这些研究者的开创性研究发现个体间在分子水平上的突变数量远超过之前从形态学研究中观察到的数量。这些研究使用同工酶（allozymes）来揭示分子变异 。这种方法只能观察到所有变异中的一部分—这些突变能够通过改变电荷使得蛋白以不同的速度通过凝胶
。直到1983年才出现了第一个关于核酸分子变异的研究（Aquadro and Greenberg 1983; Kreitman 1983）。这些研究通过对每个核苷酸进行测序 ，让我们能够全面观察到自然群体中的遗传变异 。

分子群体遗传学研究更广泛地关注进化过程对自然群体的影响
。鉴于此
，通常使用少量个体样本的DNA序列来探究那些作用于整个群体的进化力量。哪怕是一个位点上的遗传变异模式都可以用于进化、重组和自然选择等力量的推断，还可以对群体历史进行推断（如相对大小和迁移史） 。基于过去100多年大量群体遗传理论的建立和发展 ，这样的一些推断是可行的
。这些理论告诉我们当每种进化力量发生作用时
，我们应该（期望）观察到什么。关于群体遗传学早期的理论研究并没有利用分子数据，但是分子方法的快速发展崛起极大地促进了相关研究的开展 ，这些研究工作对分子进化过程进行了建模 。

要想从DNA序列中推断出正确的推论
，那分子群体遗传学理论是至关重要必不可少的
。因此，了解主要的模型和它们对应的假设是很重要的。

在本章中会对这些模型进行简单的介绍 ，但是不会把群体遗传学的基础的都覆盖到 。我们假设读者是有一定基础的。

本章主要着重于最相关的理论和模型，并将这些理论和模型应用到群体遗传数据上
。理解用于序列推断的模型的结构对于理解这些推断是如何实现的是至关重要的。此外
，本章节尝试阐明在群体遗传中经常被混淆的术语，并定义它们在本书中的表示和用法 。最后讨论的是分子进化的中性理论 ，尝试在解释这个概念的同时将其易混淆的地方也作简单说明
。

分子群体遗传研究中获取的DNA序列通常如图1那样排列比对在一块。图1所示的是4调序列排列比对的结果 。每条序列有15个核苷酸；4条序列来自染色体的同一位点
。

因为这4条序列来在4条单独的同源染色体
，所以“我
”将这4条同源DNA链称为序列（ sequence ）或者是染色体（ chromosomes ）（不管这4条序列是否是独特的）。在本书中我们将使用这个术语，但是在文献中对这4条序列还可以用其他的术语来表述 ，如基因（ gene ） 、 alleles 
、 samples 、 cistrons 以及 allele copies  。和20年前一样
，用 gene 来描述来自一个单一位点的多条序列并不是常见的，尤其是现在个别研究者会从一个物种的多个基因中采集多条序列
。但是许多的研究还是使用 allele 来表示每个染色体 ，实际上是使用“等位基因”的“不同来源 ”进行定义。“我
”只有在描述个体的某个位点上核苷酸（或氨基酸）不同时才使用 allele  。这种是根据等位基因状态的差异进行定义的
。因此
，对于图1，我们可以说染色体为 n =4。需要注意的是 ，这个术语并不取决于这4条序列是否随机来自2个二倍体个体
，或四倍体个体，或4个独立的自交二倍体 。在所有的例子中 ，我们都是从自然界中采集4条染色体。

在这个比对图中，我们能够看到某些位点是不同的
，但我们主要关注的是双等位位点（因为它们是最常见的变异类型，尽管在一个位点上可能有2个以上的变异）
。有许多的术语用于描述这种DNA序列上的差异。我们可以看到在我们的样品中有6个多态性（ polymorphism ） ，或者是分隔点（ segregating site ）
，或者是突变（ mutations ），或者是单核苷酸多态性（ single nucleotide polymorphisms  ，SNPs） 。虽然之前多态性和分隔点是使用最多的术语
，但是现在更常用的说法是SNP（发音是 snip ，最早是1994年）
。一个单一序列上所有等位基因的集合叫做单倍型（ haplotype ）。

突变（ mutations ）在不同的领域有着完全不同的意思 。突变可以用来表示DNA发生变化的过程或该过程中产生的新的等位基因
。有时候突变是多态性的同义词；在更注重医学的人体群体遗传学中 ，仅仅是指稀有的多态性（发生的次数<1-5%
，或者仅仅是单一序列）。所有的多态性最初都是以突变为表现形式出现的 。在本书中，“我”用突变来表示变异产生的过程以及在这个过程中新突变的出现
。最后 ，“替换 ”（ substitution ）表示的是那些在物种间观察到的DNA差异
，以区别于物种内的变异。

通常，我们认为 indel (insertion/deletion)不是分离位点（ segregating sites ）（虽然有时候插入1bp的碱基也算作分离位点） 。这样的划分的原因是当两段序列有多个核苷酸插入时 ，很难区分真真正正的差异碱基数目
。比如，2bp的 indel 算1个多态性位点还是两个？这个答案取决于我们是把这个2bp的 indel 看作是一个单独的突变还是2个分离的长度为1bp的突变？通常不将 indel 等类似的数据加入到分析中。

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