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网上科普有关“对生态学发展的看法 ”话题很是火热 ，小编也是针对对生态学发展的看法寻找了一些与之相关的一些信息进行分析
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生态学的发展

萌芽期古人在长期的农牧渔猎生产中积累了朴素的生态学知识 ，诸如作物生长与季节气候及土壤水分的关系、常见动物的物候习性等 。如公元前4世纪希腊学者亚里士多德曾粗略描述动物的不同类型的栖居地
，还按动物活动的环境类型将其分为陆栖和水栖两类，按其食性分为肉食 、草食
、杂食和特殊食性等类
。

亚里士多德的学生、公元前三世纪的雅典学派首领赛奥夫拉斯图斯在其植物地理学著作中已提出类似今日植物群落的概念。公元前后出现的介绍农牧渔猎知识的专著 ，如古罗马公元1世纪老普林尼的《博物志》 、6世纪中国农学家贾思勰的《齐民要求》等均记述了素朴的生态学观点 。

形成期 大约从15世纪到20世纪40年代
。

15世纪以后
，许多科学家通过科学考察积累了不少宏观生态学资料。19世纪初叶，现代生态学的轮廓开始出现 。如雷奥米尔的6卷昆虫学著作中就有许多昆虫生态学方面的记述
。瑞典博物学家林奈首先把物候学
、生态学和地理学观点结合起来 ，综合描述外界环境条件对动物和植物的影响。法国博物学家布丰强调生物变异基于环境的影响 。德国植物地理学家人洪堡)创造性地结合气候与地理因子的影响来描述物种的分布规律
。

19世纪
，生态学进一步发展。这一方面是由于农牧业的发展促使人们开展了环境因子对作物和家畜生理影响的实验研究 。例如，在这一时期中确定了五摄氏度为一般植物的发育起点温度 ，绘制了动物的温度发育曲线，提出了用光照时间与平均温度的乘积作为比较光化作用光时度"指标以及植物营养的最低量律和光谱结构对于动植物发育的效应等。

另一方面
，马尔萨斯于1798年发表的《人口论》一书造成了广泛的影响
。费尔许尔斯特1833年以其著名的逻辑斯谛曲线描述人口增长速度与人口密度的关系，把数学分析方法引入生态学。19世纪后期开展的对植物群落的定量描述也已经以统计学原理为基础 。1851年达尔文在《物种起源》一书中提出自然选择学说 ，强调生物进化是生物与环境交互作用的产物
，引起了人们对生物与环境的相互关系的重视，更促进了生态学的发展
。

19世纪中叶到20世纪初叶 ，人类所关心的农业、渔猫和直接与人类健康有关的环境卫生等问题
，推动了农业生态学 、野生动物种群生态学和媒介昆虫传病行为的研究。由于当时组织的远洋考察中都重视了对生物资源的调查，从而也丰富了水生生物学和水域生态学的内容 。

到20世纪30年代 ，已有不少生态学著作和教科书阐述了一些生态学的基本概念和论点
，如食物链
、生态位、生物量 、生态系统等
。至此，生态学已基本成为具有特定研究对象、研究方法和理论体系的独立学科。

发展期 20世纪50年代以来 ，生态学吸收了数学
、物理、化学工程技术科学的研究成果
，向精确定量方向前进并形成了自己的理论体系：

数理化方法 、精密灵敏的仪器和电了计算机的应用，使生态学工作者有可能更广泛
、深入地探索生物与环境之间相互作用的物质基 。由于世界上的生态系统大都受人类活动的影响 ，社会经济生产系统与生态系统相互交织，实际形成了庞大的复合系统
。随着社会经济和现代工业化的高速度发展
，自然资源、人口 、粮食和环境等一系列影响社会生产和生活的问题日益突出。

为了寻找解决这些问题的科学依据和有效措施，国际生物科学联合会(IUBS)制定了"国际生物计划"(IBP) ，对陆地和水域生物群系进行生态学研究 。1972年联合国教科文组织等继IBP之后
，设立了人与生物圈(MABlack Eye国际组织，制定"人与生物圈"规划 ，组织各参加国开展森林
、草原
。海洋、湖泊等生态系统与人类活动关系以及农业 、城市
、污染等有关的科学研究。许多国家都设立了生态学和环境科学的研究机构 。

和许多自然科学一样
，生态学的发展趋势是：由定性研究趋向定量研究，由静态描述趋向动态分析；逐渐向多层次的综合研究发展；与其他某些学科的交叉研究日益显著。

由人类活动对环境的影响来看 ，生态学是自然科学与社会科学的交汇点；在方法学方面
，研究环境因素的作用机制高不开生理学方法，离不开物理学和化学技术 ，而且群体调查和系统分析更高不开数学的方法和技术；在理论方面
，生态系统的代谢和自稳态等概念基本是引自生理学，而由物质流、能量流和信息流的角度来研究生物与环境的相互作用则可说是由物理学 、化学
、生理学、生态学和社会经济学等共同⒄钩龅难芯刻逑怠?

现代生态学的发展期（20世纪50年代至今）特点

20世纪50年代以来 ，人类的经济和科学技术获得了史无前例的飞速发展，既给人类带来了进步和幸福
，也带来了环境 、人口、资源和全球变化等关系到人类自身生存的重大问题
。在解决这些重大社会问题的过程中，生态学与其它学科相互渗透 ，相互促进
，并获得的了重大的发展。它有以下一些特点：

1
、整体观的发展

（1）．动植物生态学由分别单独发展走向统一，生态系统研究成为主流 。

（2）．生态学不仅与生理学、遗传学 、行为学
、进化论等生物学各个分支领域相结合形成了一系列新的领域 ，并且与数学、地学 、化学
、物理学等自然科学相交叉
，产生了许多边缘学科；甚至超越自然科学界限，与经济学、社会学 、城市科学相结合 ，生态学成了自然科学和社会科学相接的真正桥梁之一
。

（3）. 生态系统理论与农
、林、牧 、渔各业生产
、环境保护和污染处理相结合
，并发展为生态工程和生态系统工程。

（4）生态学与系统分析或系统工程的相结合形成了系统生态学 。

2、生态学研究对象的多层次性更加明显
。

现代生态学研究对象向宏观和微观两极多层次发展，小自分子状态 、细胞生态 ，大至景观生态、区域生态
、生物圈或全球生态
，虽然宏观仍是主流，但微观的成就同样重大而不可忽视。而在生态学建立时 ，其研究对象则主要是有机体、种群 、群落和生态系统几个宏观层次 。

3
、生态学研究的国际性是其发展的趋势

生态学问题往往超越国界，二次大战以后
，有上百个国家参加的国际规划一个接一个
。

最重要的是60年代的IBP（国际生物学计划），70年代的MAB（人与生物圈计划） ，以及现在正在执行中的IGBP（国际地圈生物圈计划）和 DIVERSITAS（生物多样性计划）。为保证世界环境的质量和人类社会的持续发展
，如保护臭氧层、预防全球气候变化的影响，国际上一个紧接一个地签定了一系列协定 。1992年各国首脑在巴西里约热内卢签署的《生物多样性公约》是近十年来对全球有较大影响力和约束力的一个国际公约 ，有许多方面涉及到了各国的生态学问题
。

（1）. 国际生物学计划（IBP）：由联合国科教文组织（UNESCO）提出
，1964年开始执行，包括陆地生产力 、淡水生产力
、海洋生产力和资源利用管理等7个领域 ，其中心是全球主要生态系统的结构、功能和生物生产力研究。工友97个国家参加
，我国没有参加 。

（2）. 人与生物圈计划（MAB）：由联合国科教文组织（UNESCO）1970年提出，是一个国际性 、政府间的多学科的综合研究计划 ，是IBP的继续。它的主要任务是研究在人类活动的影响下
，地球上不同区域各类生态系统的结构
、功能及其发展趋势，预报生物圈及其资源的变化和这些变化对人类本身的影响 ，其目的是通过自然科学和社会科学这两个方面，研究人类今天的行动对未来世界的影响
，为改善全球性人与环境的相互关系，提供科学依据 ，确保在人口不断增长的情况下合理管理与利用环境及资源
，保证人类社会持续协调地发展
。有近百个国家加入这个组织，我国已于1979年参加了这个该研究计划。

（3）. 国际地圈生物圈计划（IGBP）：由国际科学联盟委员会（ICSU）于1984年正式提出 ，1991年开始执行
，主要的目标是：解释和了解调节地球独特生命环境的相互作用的物理、化学和生物 。

学过程，系统中正在出现的变化 ，人类活动对它们的影响方式
。即用全球的观点和新的努力
，把地球和生物作为相互作用的紧密相关的系统了来研究。共包括10个核心计划和7个关键问题 。

（4）. 生物多样性计划（DIVERSITAS）：由国际生物科学联盟（IUBS）在1991年最早提出，并在环境问题科学委员会（SCOPE）和联合国科教文组织（UNESCO）等国际组织参加进来以后 ，将生物多样性研究的各个方面加以组织和整合
，正式提出DIVERSITAS研究项目并开始执行
。1996年7 月，科学指导委员会草拟并通过了当前DIVERSITAS"操作计划"的最后版本。操作计划共有10个组成方面的内容 ，其中5个为核心组成部分 。"生物多样性对生态系统功能的作用"是其最核心的组成部分，生物多样性的保护 、恢复和持续利用既是重要的研究内容又是研究所要达到的最后目的
。

4
、生态学在理论、应用和研究方法各个方面获得了全面的发展。

（1）理论方面的进展

①生理生态学研究在60年代IBP及随后的MAB计划的带动下
，以生物量研究和产量生态学有关的光合生理生态研究 、生物能量学研究较为突出 。生理生态的研究也突破了个体生态学为主的范围，向群体生理生态学发展
。在生理生态向宏观方向发展的同时 ，由于分子生物学、生物技术的兴起
，促使其也向着细胞
、分子水平发展，涉及某些酶系统 ，如核糖核酸酶火性的变化用作植物对干旱胁迫抗性的指标等。

②种群生态学发展迅速
，动物种群生态学大致经历了以生命表方法、关键因子分析 、种群系统模型
、控制作用的信息处理等发展过程 。植物种群生态学的兴起稍晚于动物种群生态学，它经历了种群统计学、图解模型 、矩阵模型研究
、生活史研究 ，以及植物间相互影响、植物-动物间相互作用研究的发展过程
，近期还注重遗传分化 、基因流的种群统计学意义
、种群与植物群落结构的关系等。德国的Lorens（1950）和Tinbergen（1951，1953）在行为生态学的研究方面获得了诺贝尔奖 ，把这一领域的研究推向了新阶段；Harper（1977）的巨著《植物种群生物学》
，突破了植物种群研究上的难点，发展了植物种群生态学 ，并使长期以来各自独立发展的动、植物种群生态学融为一体
。

③群落生态学研究进入了新阶段。群落生态学由描述群落结构，发展到数量生态学
，包括排序和数量分类，并进而探讨群落结构形成的机理 。Daubenmire(1968)的《植物群落椫参锶郝渖Ы坛獭罚琈ueller-Dombois（1974）等著的《植被生态学的目的和方法》 ，系统阐述了植物群落的研究方法
。德国Knapp(1974)主编的《植被动态》
，全面论述了植被的动态问题，促进了植被动态的研究 ，进一步完善了演替理论。英国Monteith(1975)主编的《植被与大气椩?怼罚?毡咀籼俅笃呃?1977)的《陆地植物群落的物质生产》
，美国Lieth (1975)等的《生物圈的第一性生产力》等，综合论述了群落与环境的相互关系 。Whittaker(1978)编著的《植物群落分类》和同年主编的《植物群落排序》 ，以及加拿大Pielou(1984)所著的《生态学数据的解释》
，Kenneth和John(1964，1973 ，1985)合著的《定量与动态植物生态学》等著作
，强调了植被的"连续性概念"，采用数理统计 、梯度分析和排序来研究群落的分类和演替 ，尤其电子计算机的应用，使植物群落生态学的研究进入了数量化
、科学化的新阶段
。动物群落生态学虽然起步较晚
，但也取得了长足的进步，MacArthur（1961）、Conell（1978） 、 May（1972）、Ben-Eliahu（1988）等人在动物群落结构
、组织与物种间相互关系及环境空间异质性的关系方面开展了大量的工作。目前群落资源分享和群落组织两方面已成为动物群落生态学研究的中心问题 ，群落组织是指决定或塑造群落结构的有关机理
，Price（1984）称之为"新生态学"的一个组成部分 。

④生态系统生态学在现在生态学中占据了突出地位,这是系统科学和计算机科学的发展给生态系统研究提供了一定的方法和思路,使其具备了处理复杂系统和大量数据的能力的必然结果
。E. Odum的《生态学基础》(1953，1959 ，1971
，1983)，对生态系统的研究产生了重大影响。H. Odum和Hutchinson(1970)分别从营养动态概念着手 ，进一步开拓了生态系统的能流和能量收支的研究 。英国Ovington(1975)和前苏联的Rodin及Bazilevic(1967)相继研究了营养物质循环
。E.Odum和Margalef(1967)进一步研究了生态系统中结构和功能间的调节及相互作用。德国的斯特恩和罗厅(1974)合著的《森林生态系统遗传学》
，把生态遗传学的研究引人生态系统，阐述了森林生态系统的遗传、进化以及对环境的适应对策等 。美国Bormann和Likens(1981)合著的《森林生态系统的格局与过程》 ，系统阐述了北方针叶林生态系统的结构 、功能和发展。美国Shugart和NeiIl(1979)的《系统生态学》
，以及Jefers(1978)的《系统分析及其在生态学上的应用》等著作，应用系统分析方法研究生态系统 ，促进了系统生态学的发展，使生态系统的研究在方法上有了新的突破
，从而丰富和发展了生态学的理论
。生态系统生态学在其发展过程中，也提出了许多新的概念 ，如有关结构的关键种（keystone species）
、有关功能的功能团、体现能（embodied energy） 、能质等
，这些都有力地推动了当代生态学的发展。

（2）应用方面的进展

应用生态学的迅速发展是70年代以来的另一个趋势,它是联结生态学与各门类生物生产领域和人类生活环境与生活质量领域的桥梁和纽带 。近20多年来，它的发展有两个趋势：

①经典的农
、林、牧 、渔各业的应用生态学由个体和种群的水平向群落和生态系统水平的深度发展 ，如对所经营管理的生物集群注重其种间结构配置
、物流、能流的合理流通与转化
，并研究人工群落和人工生态系统的设计 、建造和优化管理等等
。

②由于全球性污染和人对自然界的控制管理的宏观发展，如人类所面临的人口
、食物保障、物种和生态系统多样性 、能源、工业及城市问题六个方面的挑战 ，应用生态学的焦点已集中在全球可持续发展的战略战术方面。

（3）研究技术和方法上的进展

①遥感在生态学上已普遍应用
，近20年来，遥感的范围和定量发生了巨大的变化 ，尤其是对全球性变化的评价
，促使遥感技术去记实细小比例尺的变化格局 。

②用放射性同位素对古生物的过去保存时间进行绝对的测定，使地质时期的古气候及其生物群落得以重建 ，比较现存群落和化石群落成为可能
。

③现代分子技术使微生物生态学出现革命，并使遗传生态学获得了巨大的发展。

④在生态系统长期定位观测方面
，自动记录和监测技术
、可控环境技术已应用于实验生态，直观表达的计算机多媒体技术也获得较大发展 。

⑤无论基础生态和应用生态 ，都特别强调以数学模型和数量分析方法作为其研究手段
。

理论生态学的理论生态学成就

经典生态学包括个体、种群 、群落
、生态系统和生物圈几个研究水平
，针对不同的研究层次，可分为1.生理生态学 ，即研究环境因子对个体的生理生态学影响
，2.种群生态学，研究某一个个体种群水平上的数量变化或遗传学特征 ，3.群落生态学
，研究某一个区域不同类别不同物种的组成规律及群落动态，还包括群落演替进程 ，4.生态系统
，主要是研究生态系统演变及生态服务，以及食物链和能级传递。5.生物圈 ，研究大尺度环境演变 。也有人将生物圈没有归并到经典生态学中，所以有经典生态学四大内容的提法
，就是没有包括生物圈
。

1、提出气候变化对自然界种群 、群落及生态系统影响的理论模型

由于人类活动引起的全球和地区变化将导致生物栖息地的改变，栖息范围及生物数量的波动。需要提出一个能预测这种生物变化的理论模型 。其只对重要的有代表性环境变化的群落建模 ，通过这些摸型的行为来预测其它与此相似的生态变化。一类模型将着重于与气候有关的环境变量的时间有效性
，这些变量对种群
、群落动态的影响及生命历史特征的演化来建模
。另一类模型则侧重于空间异质性及特定栖息地的种群统计学变化。最后将利用野外实验数据对模型进行检验 。

2、功能性群落单元演化的理论及验证

构造可以揭示立体结构的种群及其物种间及物种中基因型间复杂相互作用的理论
。研究的两个焦点是：（1）全球物种的多样性——种群的结构及复杂的相互作用所产生的综合效应，可以大大增加全球范围内共存物种的数量的了解；（2）功能性群落单元——复杂的相互作用可以增加亚群体中小区域的变异性 ，这可以作为在小区域水平上自然选择的原材料。 种群动态的研究
，是经典生态学研究的核心问题之一，至今仍然是生态学中的重要议题 。经典生态学研究的种群动态往往是在同质空间里研究 ，因而种群的平均密度就代表了这一区域的种群大小
。然而自70年代以来
，由于人为活动的干扰和栖息地的破碎化，种群在空间的动态越来越受到关注。

1 、力图建立结构化种群动态模式

多少年来 ，Lotka-Volterra方程一直作为生态建模的基本摸型 。基于它建立的方程和模型
，产生了诸多如竞争排斥原理，以致最近有关食物网动态的概念等
。但是 ，正如研究者早已认识了的，这些模型是对生态学上真实情况的一种简化表述。尤其是这些模型忽略了建模种群的内部结构（如：空间结构
、年龄结构、生理结构 、基因或表现型结构和/或可能的其它结构） 。目前的研究正促进对结构化的单种群和多种群系统的理解
。尤其要考查种群内部的两种结构。首先
，要考查相互作用的年龄或生理结构种群的动态 。其次，还要考查相互作用的空间结构种群的动态。

2
、海洋种群理论

提出由：①分布于非均质空间、在海洋深处栖息的固着性成体及②周围水体的幼虫两部分构成的种群数学模型
。这些模型探讨海洋生命历史的演化及海洋物种地区性共存的条件。

经典种群动态理论假定种群中新个体的出现是由于该种群中个体的繁殖 。而这个假设对许多海洋有机体却不适用 ，因为在海洋中蚜虫可以从远距离水域飘移过来
。这些有机体包括许多在生态（及经济）上最重要的物种。目前正力图提供三个有关种群增长的模型并进行分析 。这三个模型分别为：依赖密度的统计模型；不依赖密度的统计摸型；介于二者之间的统计模型
。每个模型表达种群增长问题的不同侧面
，但它们又通过对增长的描述而联系在一起。

3 、Meta-种群（Metapopulation）动态——集合种群

Metapopulation是当今国际数学生态学、理论生态学和保护生物学的一个主要研究前沿，其研究为濒危物种及种群的研究提供了新颖的理论依据 ，也为全球范围内的环境恶化和生境破坏对物种造成的伤害做出预测和度量
，并与空间技术（3S，包括GIS
、GPS和RS）相结合 ，为景观生态学提供深层次的生态与模型机理 。它的兴起与蓬勃发展已使一个全新而又重要的生态学分支——空间生态学
，突显出来，成为当今国际生态学的热点与前沿
。

Meta-种群

一个大的兴旺的种群因环境污染、栖息地破坏或其他干扰而破碎成许多孤立的小种群 ，各局域（生境缀块）种群通过一定程度的个体迁移而使之成为一个整体
，这些小种群的联合体或总体就称为Meta种群。关于 Metapopulation的中文翻译，却存在诸多争论 ，如复合种群，集合种群
，联种群等 。现在应用较多的是复合种群
。Harrison 和 Taylor （1997）将复合种群分为五种类型：

A 、经典型或Levins复合种群（classic or Levins metapopulations）：由许多大小和生态特征相似的生境缀块（patch）组成，这类复合种群的主要特点是 ，每个亚种群具有同样的绝灭概率
，而整个系统的稳定必须来自缀块间的生物个体或繁殖体交流，并且随生境缀块的数量变大而增加。这种类型比较少见 。

B
、大陆－岛屿型复合种群（mainland-island metapopulations）或核星－卫星复合种群（core-satellite metapopulations）：由少数很大的和许多很小的生境缀块所组成 ，大缀块起到“大陆库
”的作用
，因此基本上不经历局部灭绝现象。

C、缀块性种群（patchy populations）：由许多相互之间有频繁个体或繁殖体交流的生境缀块组成的种群系统，一般没有局部种群绝灭现象存在
。

D 、非平衡态复合种群（nonequilibrium metapopulations）：在生境的空间结构上可能与经典型或缀块性复合种群相似 ，但由于再定居过程不明显或全然没有
，从而使系统处于不稳定状态。

E
、中间型（intermediate type）或混合型（mixed type）复合种群：以上四种类型在不同空间尺度上的组合 。例如，一个复合种群由核心区（即中心部分相互密切耦连的缀块复合体）和若干边远小缀块组成 ，而核心区又可视为一个“大陆”或“核星 ”种群
。

集合种群的研究主要集中在动态、空间结构与模式形成等方面。在Meta-种群动态的研究中
，数学模型一直起着主导作用 。目前已经发展了4种Meta-种群的灭绝风险模型：

A 、经典Meta种群模型（Levins，1969年提出 ，又叫斑块占据模型）：在这个模型中假设一定区域内包含许多相似的生境斑块，占据这些斑块的种群大小要么为0
，要么为K（小斑块的承载容量），不考虑种群内部的动态 ，并且忽略各斑块的空间格局
，每个斑块上种群的灭绝和定居是随机的
。

B
、大陆—岛屿meta种群模型：大陆—岛屿模型中存在一个或多个大陆种群，以及许多小的岛屿种群。岛屿种群由于种群较小 ，经常发生局部灭绝 。而大陆种群则相对稳定
，并且不断为小的岛屿种群提供迁移者
。局部灭绝只影响局部岛屿种群、但对大种群没有影响。

C 、斑块种群模型：这个模型中许多局部种群分布在块状并且（或）时空可变的生境上，斑块之间存在很强的扩散 ，将各斑块连成一个整体
，因此局部小种群灭绝的可能性很小 。在这个模型中，局部种群之间连接的类型和程度是关键因素
。

D
、不平衡meta—种群模型：分布在一定区域内的局部种群之间没有扩散或只有很小的、不足以与局部灭绝抗衡的扩散 ，因此局部的灭绝组成了整个meta种群灭绝的一部分
，最后整个meta种群将灭绝。这种meta种群结构主要是由于再定居的频率很低造成的，而这往往又是长期片断化引起的 ，生境片断化增加种群问的间隔距离，这样由于没有个体迁入 。局部种群很容易灭绝。许多局限于隔离小生境上的稀有物种
，由于隔离生境间的距离很远，几乎没有再定居的发生 ，也是居于这种meta种群结构
。

以上4种meta种群结构之间的区别
，主要在于生境斑块面积的变化幅度和物种扩散能力两个方面。目前的研究应当是建立不同meta种群结构的划分标准，以为更好地了解种群实际存在的格局 ，进而为制定合理保护方案提供科学依据
，从而避免保护中的盲目性 。

在理论研究方面应进一步指出的是：斑块的异质化以及质量的变动都对meta种群动态和续存造成影响
。meta种群的遗传学以及适应性进化方面的理论研究也有待开展和深入。另外meta种群理论和景观生态学 、保护生物学的综合运用，对野生濒危物种的保护与管理措施的改善和修正也是一项新兴的交叉科学 。

4、源-汇理论（Source-sink theory）

源-汇理论强调了种群结构和资源分布之间的联系
。某些小生境是个体的净输出者 ，这就是源。而另外一些则是个体的净输入者
，这就是汇 。源-汇理论被广泛用于生态毒理学模型，农业生态系统结构模型 ，以及基于遗传的种群结构评估模型
。

Meta-种群动态和源-汇理论之间的联系是十分明显的
，它们之间的结合可能会对未来种群生态学和种群遗传学的发展带来光辉的前景。

5
、种群对时空变化的响应

已知很多物种已经建立特别的进化机制或者采取某种生态策略以适应在其资源或者环境中的时、空变异 。例如很多两栖类动物建立了多阶段的生活周期，以便能在陆地和水域里生存
。Rezinick等以虹鳉（Guppy）为对象连续13年在特立尼达田间通过增加捕食者改变虹鳉的死亡率 ，然后再在实验室里在恒定条件下饲养两代进行比较，发现死亡率的增加会使虹鳉的成熟期提前
，体形变小，生殖率增加 ，后代体形变小。Stephen在他的实验室里
，以果蝇为对象，比较两种处理 ，得到结果表明提高成虫期的死亡率
，会使雌虫提前9～12h发育，体重降低 ，而使前期生殖率增高
，而后期生殖率降低，这些实验结果是和生活史对策中的繁殖力模型（Reproduction effect model）预测的结果完全一致 。

生活史理论中的模型可能是生态学中最成功的模型。这正如Stephen所指出：“伟大的理论做出惊人的预测” ，“生活史理论正帮助进化论成为像物理学一样建立在理论基础上的智能学科
”
。 （Laudscape/scaling dynamics）

1 、在地区性及局部尺度下生态系统对气候变化的响应

气候是影响陆地生态系统结构功能及生产力变化的主要驱动力。预测全球气候变化及CO2升高对生态系统过程的影响是生态学家必须解决的问题 。这便需要搞清在各种不同尺度范围内大气层与生态过程的相互作用
。通过分层次建模途径来解决问题。力求保证在不同空间和时间尺度范围内预测的一致性
，而这种一致性将极大地改善对全球尺度范围内气候变化的生态估价 。

2 
、对景观干扰及气候变化影响的模拟

自然的干扰将周期性改变许多生态系统的景观结构，但对全球气候变化将如何通过干扰区域的改变来影响景观结构还了解甚少
。必须加深对大气层变化与能缓冲干扰的生态系统中景观结构变化之间相互关系的理解。这涉及到三个特定的理论问题：

（1）在广泛的干扰下对空间异质的影响是什么？

（2）对于各种干扰类型 ，景观结构预期的时间性变化是什么？这些变化将受到气候变化怎样的影响？

（3）空间和时间尺度的选取对景观结构稳定性的监测具有怎样的影响？

3、 景观生态学中的系统过程

生态过程（例如：干扰/恢复领域性及竞争）与非生物空间因素（例如：地形及土壤）相互作用产生空间复杂的景观生物格局 。这些格局通过确定适宜的栖息地及资源限定了生物区系的范围
。而生物的相互作用反过来又通过消耗资源及改变恢复速率使这些格局发生变化。这些格局和过程的相互作用（过程产生格局，格局作用于过程
，二者的关系又依赖于尺度）形成了一个有关普通生态学及特定的景观生态学的基本的课题 。

目前开发了在各种空间和时间尺度上将格局和过程一体化的理论途径
。一整套模型及景观分辨尺度将用于研究生态系统格局的变化对其生态学功能的影响。 生活史理论通常讨论的是有机体如何面对生殖和死亡的时间表，做出决策以便在这两者之间实行交换 ，从而寻求“适合度”最大 。但是在行为生态学中很多重要的行为决策
，例如取食，躲避捕食者 ，领域防卫
，迁移，社会行为等 ，都不适合于经典的生活史理论的框架
，然而这些行为又都影响他们的存活与繁殖，因此又似乎类似于传统的生活史理论。这两个分支学科都是研究有机体对环境的适应 ，而又在很大的程度上依赖于数学模型
。但是它们应用不同类型的模型
，而且采用不同的“适合度 ”的定义。自九十年代以来，一种新的方法 ，主要是基于动态的状态模型越来越多地用于研究行为的适应性 。事实上，这种新的方法
，正在统一生活史理论和行为生态学
。这种动态模型既能产生一般的原理又能得出关于某些行为或者生活史现象的可验证的 、定量的或定性的预测。C.W.Clark应用别尔曼提出的动态规划方法，研究存在被捕食危险的取食行为 ，把种群的生长和繁殖结和到模型中去
，显示了这种新方法的优越性 。

行为生态学模型之所以受到越来越多关注的另一个原因是，最近十年来生物多样性的保护受到人们的普遍重视
。正如Tim Caro所指出“个体行为的知识潜在地改变人们对该种群在破碎化生境中的命运以及种群对捕猎和其他干扰反应的认识 ，改变人们对物种再引入
，种群监测以及建模的认识，个体行为的研究甚至帮助我们了解人类将怎样采取保护对策
”。在经典的有关海洋渔业捕捞的生态经济模型中 ，把个体看成是相同的
，但是实际上个体对种群的潜在生产力是大不相同的 。例如对一雄多配的哺乳动物，过多的雄性往往不利于种群的繁殖
。而在单配种中雄性往往帮助抚育后代 ，雄性的被捕获
，即降低了种群的内禀增长率。此外对某一性别的过度捕杀，例如对非洲雄象的捕杀 ，导致雌象很难找到配偶 。这种“阿利效应”在种群模型中受到特别重要的关注
。 最近，三方面的进展深深影响着生态学中的建模：第一
，“混沌理论 ”告诉人们非线性系统的短期预测将是困难的，而长期预测是不可能的；第二 ，生态学家开始认识到在生态系统中个体之间的局部相互作用是很重要的；第三
，计算机的能力和其软件的进展，使得计算机成为生态建模最主要的工具。这三者的结合可能会对生态学理论产生深远的影响 。

理论生态学家长期以来试图在生态学中寻找类似于物理学中牛顿定律那样的基本定律 ，然而“混沌现象
”告诉人们系统初始值的微小差异
，会导致系统路径的千差万别，这意味着系统的历史对它的未来有决定性的作用 ，因此系统的某一特别行为的原因
，很可能出自历史的偶然，因此要知道一个动态系统将如何运动 ，只有精确地模拟它
，这也就是基于个体的模拟可能是仅有的发现这类动态系统本质的方法。生态学转向基于个体的模型表明，生态学家已经认识到模型既要包括生物学的本质 ，又要认识和接受生态系统非线性的特性
。

在生态学中基于个体的模型可以被看作是还原论方法的应用，系统的特性可以从组成系统的各成分的特性以及它们的相互关系中得到。在科学的发展历史中
，还原论方法已广泛被证明是非常有用的，那么它们有理由相信在生态学中也应如此 。实际上最近在进化生态学和行为生态学中的进展已证明了这一点
。 湿地生态过程是指湿地发生与演化过程 ，湿地的物理
、化学和生物过程。

湿地发生与演化过程研究包括从主导环境因素和主导过程入手研究湿地的发生条件
，以系统动力学的理论与方法研究湿地演化的驱动因素和演变过程 。通过稳定的湿地沉积物,特别是泥炭层的生物组合及地球化学特征恢复湿地及其周围环境的古生态演化
。以遥感和地理信息系统手段研究湿地对于全球气候变化的响应。

物理过程研究包括湿地水分或水流的运行机制；湿地植被影响的沉积过程与沉积通量；湿地开发前后局地与区域热量平衡等 。

化学过程包括氮、磷等营养元素在湿地系统中的流动与转化；湿地温室气体循环机制及其对全球变化的贡献的定量估算；湿地对重金属和其他有机无机污染物的吸收 、鳌合
、转化和富集作用等
。

生物过程包括湿地的净第一性生产力；湿地生物物种的生态适应；湿地有机质积累和分解速率；湿地生态系统的营养结构、物流和能量流动等。 1 、 关于生物多样性

根据联和国环境与发展大会报告，生物多样性可在3个概念层次进行讨论：生态系统多样性
、物种多样性和遗传多样性 。我国的一些专家将生物多样性划分为4个层次进行讨论：景观多样性、生态系统多样性 、物种多样性和遗传多样性
。生物多样性指数有两个组成部分即：绝对密度（丰富性）和相对丰度（均一性）。也就是说 ，多样性指数是丰富性和均一性的统一 。在物种多样性动态模拟过程中
，物种多样性包括物种生物量多样性和物种个体数量多样性。生物量多样性与景观多样性有较密切的联系，而物种个体数量多样性与基因多样性有较密切的关系
。

2、多样性与稳定性关系——质疑生物多样性导致生态系统稳定性的传统观点

在生态学中多样性和稳定性的讨论几乎经历了半个世纪。这不仅因为它有重要的理论意义 ，而且还在于它涉及到资源管理
，害虫防治，生物多样性保护等重大实际应用 。今天在研究系统复杂性的时候 ，关于这个问题的讨论更显得重要
。

本世纪70年代以前
，生态学家企图发展一种联系稳定性和多样性的通用理论。例如，Odum的研究表明 ，通过食物网能量路径的数量是群落稳定性的度量 。MacArthur认为，随着食物网中链环数量的增加
，稳定性提高
。Elton指出，如果生态系统变得比较简单 ，那么它们的稳定性就会变差。Hutchinson断言
，多样性所提供的稳定性对所有适应性最强的大动物都是很有价值的 。

自从Gardoer和Ashby及May向稳定性随物种多样性增加而提高的普遍看法提出挑战以来，一些科学家的想法逐渐开始转变
。例如 ，Gilpin争辩说
，他的研究结果不支持自然历史学家们多样性产生稳定性的普遍看法。Woodward认为，较高的物种多样性并不总是意味着较稳定的生态系统功能 。McNaughton认为没有证据可以证明 ，较大的多样性由较高的稳定性来伴随
。Beeby和Brenoan认为
，高度多样化的群落似乎更脆弱。

然而，许多科学家仍一直认为 ，多样性产生稳定性 。例如
，Odum提出，较大的多样性意味着较长的食物链
、更多的共生和对副反馈控制的更大可能性 ，这就减少了波动，并因此提高了稳定性。Watt的环境科学原则之一为：按照自然法规稳定的环境允许生物多样性的积累
，进而增进种群的稳定性
。McNaughton的研究表明，越多样的植物群落很可能更稳定。Glowka等的研究结果表明 ，物种多样性和生态系统稳定性有正相关关系 。Tilman等根据他们在147个草地实验区的重复试验断言
，生物多样性对生态系统稳定性有积极影响
。

在景观单元多样性层次，许多生态学家认为多样性有利于区域生态环境安全。例如 ，在1969年
，美国生态学家Odum提出了生态系统的发展战略，强调生态演替和人与自然的矛盾 ，即最大保护与最大产量的矛盾 。战略的总体思想是：在有效能量投入和主要生存物理条件（如：土壤、水 、气等）的约束范围内
，使生态系统达到尽可能大和多样的有机结构
。最舒适和最安全的景观是一个包含各种作物
、树林、湖泊 、河流
、四旁、海滨和废弃用地的各种不同生态年龄群落的混合。德国生态学家Haber将这个生态系统发展战略运用于土地利用系统，并在1971年提出了分异土地利用的概念 。经过多年的研究和实践 ，Haber于1979年提出了适用于高密度人口地区的分异土地利用DLU（Differentiated Land Use）战略：（1）在一个给定的自然区域中
，占优势的土地类型不能成为唯一的土地类型，应至少有10%到15%土地为其它土地利用类型；（2）对集约利用的农业或城市与工业用地 ，至少10%的土地表面必须被保留为诸如草地和树林的自然景观单元类型，这个“10%急需规划”是一个允许足够（虽然不是最佳）数量野生动植物与人类共存的一般计划原则；这10%的自然单元应或多或少的均匀分布在区域中
，而不是集中在一个角落；（3）应避免大片均一的土地利用，在人口密集地区 ，单一的土地利用类型不能超过8~10hm
。

生物多样性与稳定性关系的讨论应建立在完全一致的稳定性概念基础之上。根据Grimm和Wissel的研究成果
，在有关文献中可以发现70个不同的稳定性概念和163种定义 。相关的其它名词还有永久性（Constancy），回弹性（Resilience） ，持久性（Persistence）
，阻抗（Resistence），弹性（Elasticity）和吸引域（Domain of attraction）等
。虽然所有这些有关稳定性的概念和定义的基本点可归纳为系统受干扰时抵抗偏离初时态的能力和系统受扰动之后返回初始态的能力 ，但它们在出发点和一些细节上有相当大的差异。这些差异是引起多样性和稳定性关系争论的根源之一 。

3 、多样性与生产力关系——质疑生物多样性有利于土地生产力的提高

根据Darwin的结论
，群落的生物多样性是由共生物种的生态位多样化产生的，由于更有效的资源利用 ，这种多样化将导致更高的群落生产力。经济合作与发展组织（OECD）也认为
，农业在基因层次以生物多样性作为基因库来提高作物和牲畜的生产力
。景观单元多样性的减少，会使病虫害增加 ，因此，导致了大量农药的使用
，这样，农田和农田以外的生物多样性遭到农药的破坏 ，并往往会形成恶性循环。Tilman等在美国147个试验点的结果也支持Darwin的观点 。即他们认为生物多样性对生态系统生产力和稳定性有积极影响
。

近年来
，一些西方国家提倡诸如农林系统的多样化种植系统。它基于4方面的原因：（1）较高景观单元多样性对光
、水、营养等资源有较好的捕获能力；（2）可避免病虫害不断发生的恶性循环；（3）在多样化的种植系统中，一种作物的欠收不会对农民带来太大的影响；（4）农民不会对个别农产品价格的大幅涨落反应过于敏感 。因此 ，多样化种植可保证农民收入的稳定性
。然而
，许多实验表明，由于养分增加而引起的生产力提高 ，几乎总是物种的数量减少。沿植物生产力自然梯度带的调查也显示了类似的结论 。McNanghton在美国4个实验区的研究结果也表明
，物种的丰富性与草地的生产力有明显的负相关关系
。Lawtow和Brown在分析了有关历史研究成果后认为，物种丰富性不是生产力的主要决定因素。也就是说 ，在生物多样性与生产力的关系方面
，也存在着不同的观点 。

生物多样性实验的“隐藏处理（Hidden treatment） ”是生物多样性与生产力关系争论的根源之一
。换句话说，影响生物多样性及其功能的因素往往很多 ，但在许多生物多样性实验中，只观测部分因素或一种因素
，因此，在解释实验结果时 ，一些影响实验反应的因素很可能就被忽略掉了。这种“隐藏处理
”包括3种类型：（1）有意或无意地改变了生物或非生物条件
，（2）非随机地选择了物种或景观单元，（3）在随机选择的物种或景观单元组群中 ，增大了起主导作用的物种或景观单元的统计概率 。

4 、生物多样性与景观连通性——质疑景观连通性与生物多样性有正相关关系

本世纪90年代中期以来
，一些景观生态学家认为，景观连通性与生物多样性有正相关关系 ，但目前为数不多的研究还不能肯定这一结论的正确性。

自本世纪60年代初以来
，连通性已作为一种数学工具被运用于许多研究领域，并解决了一系列有关问题
。本世纪80年代初 ，连通性术语首次被运用于景观生态学研究。1997年以前
，景观连通性研究仅限于其定义的讨论 。

连通性包括点连通性
、线连通性、网连通性和景观连通性
。点连通性，线连通性和网连通性模型的研究已经历了较长的时间 ，它们在理论上已比较成熟。但景观连通性模型的研究才刚刚开始 。1997年，Mladenoff等提出了一个景观连通性模型
。但此模型在许多案例研究中
，几乎大多数取值为无穷大。因此，Mladenoff等提出的景观连通性模型被给予了全面的改进 。景观连通性被定义为在景观单元中动物迁栖或植物传播运动的平均效率
。

在严格数学推理的基础上 ，构造了一个可用于所有多边形最大半径距离（从中心运动到最远点的距离）的通用数学表达式
，并由此推导出了景观连通性模型。按照该景观连通性模型的构造过程，美国景观生态学家Forman的有关研究成果可表述为：景观连通性与生物多样性有正相关关系 。1997年在欧洲召开的两次国际会议上 ，一个日本学者和一个欧洲学者也报告了相同的结论
。然而
，景观连通性和生物多样性关系的研究刚刚起步，它们是否确实正相关 ，有待于进一步研究。

综合有关研究成果
，关于生物多样性需要人们继续深入研究以下4个问题；

（1）是否生物多样性导致生态系统稳定性；

（2）是否生物多样性有利于提高土地生产力；

（3）景观单元多样性模型取何值时为最佳土地利用结构；

（4）生物多样性是否与景观连通性正相关 。

在研究这些问题时，应明确所针对的多样性层次 、空间尺度和时间尺度。它们的正确研究结论将是土地战略管理的可靠理论基础
。 1、遗传漂变假说

在竞争领域内 ，近年来生态学家们的兴趣又重新回到了对竞争排除法则的争论上（王刚
、张大勇1996）。这次争论的命题可以很简明地表示为：“完全相同的种能否共存？”Zhang & Jiang （1993, 1995）提出在分析完全相同种的竞争过程与结局时必须考虑种群的遗传结构和进化动态
，并且得出了“生态学上完全相同的种能够共存 ”的结论（又见Zhang & Hanski 1998） 。如果这个理论成果能够得到证实，那么整个群落生态学理论都需要重新建立或调整
。在此前提下 ，张大勇、姜新华（1997）提出了一个群落结构组建的新假说，即关于相似种种间共存机制的“遗传漂变
”假说。这一学说将从理论上动摇生态学基本原理之一的高斯竞争排除原理 。

2 、时间生态位分化假说

植物群落结构组建和物种多样性维持机制是生态学界的难题之一
，张大勇等围绕这一热点问题对青藏高原东部高寒草原群落进行多年的野外观测试验与理论分析，首次得出了植物种间“时间生态位分析是复杂群落结构组建和物种多样性维持的重要机制”的结论
。

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